“種群增長(zhǎng)率”與“每年增長(zhǎng)率”之我見(jiàn)

在種群增長(zhǎng)曲線中，分析種群數(shù)量增長(zhǎng)率的變化通常是以曲線的幾何斜率來(lái)解釋的；在“J”型增長(zhǎng)曲線中，假設(shè)每年增長(zhǎng)率是固定不變的，而描繪出來(lái)的曲線斜率卻是變化的，這是為何？“種群增長(zhǎng)率”與“每年增長(zhǎng)率”有別乎？既然“J”型曲線有“每年增長(zhǎng)率”，同樣地，處于“S”型曲線的生物種群也存在有每年增長(zhǎng)率。試問(wèn)其每年增長(zhǎng)率又是如何變化的？

對(duì)種群增長(zhǎng)“S”型曲線中的斜率稱為“種群增長(zhǎng)率”，在“J”型增長(zhǎng)數(shù)學(xué)模型中，即Nt+1=λ·Nt（N表示種群數(shù)量），把λ稱為“每年增長(zhǎng)率”。很多教輔書(shū)解釋成：種群增長(zhǎng)率指的是“增長(zhǎng)速率”，而每年增長(zhǎng)率才是“增長(zhǎng)率”，還以為“增長(zhǎng)速率”與“增長(zhǎng)率”內(nèi)函不同。并自圓其說(shuō)作“文字獄”，使學(xué)生提出很多疑問(wèn)，筆者也認(rèn)為此說(shuō)法不妥。其實(shí)“增長(zhǎng)速率”與“增長(zhǎng)率”內(nèi)函沒(méi)什么大不同，只不過(guò)“增長(zhǎng)率”的外延廣，可以指瞬間即時(shí)的增長(zhǎng)變化速率即增長(zhǎng)速率，也可以指單位時(shí)間內(nèi)數(shù)量的比率。“種群增長(zhǎng)率”與“每年增長(zhǎng)率”關(guān)鍵不同的是“增長(zhǎng)率”前面的定語(yǔ)修飾不同，使它們的概念不同。本人在教學(xué)中經(jīng)常與學(xué)生討論并參考《普通生態(tài)學(xué)》，用數(shù)學(xué)函數(shù)曲線及微分知識(shí)來(lái)解釋。

一、“種群增長(zhǎng)率”與“每年增長(zhǎng)率”能等同嗎？

“種群增長(zhǎng)率”與“每年增長(zhǎng)率”的概念是不同的，主要體現(xiàn)在以下三個(gè)方面。

1.定義不同。

“種群增長(zhǎng)率”為種群數(shù)量的增長(zhǎng)速率的簡(jiǎn)稱，指的是種群中新增個(gè)體數(shù)的速率即新增個(gè)體數(shù)與時(shí)間的比值；“每年增長(zhǎng)率”是表示的是種群數(shù)量在一年開(kāi)始和結(jié)束時(shí)的比率。好象存款數(shù)和一年后本利和之比。

2.內(nèi)涵不同。

“種群增長(zhǎng)率”表示的是某個(gè)時(shí)間點(diǎn)上種群數(shù)量的變化率即 ，大于O時(shí)表示增長(zhǎng)，小于O時(shí)為負(fù)增長(zhǎng)；“每年增長(zhǎng)率”表示的是每年以當(dāng)年的個(gè)體數(shù)為基礎(chǔ)逐年遞增速率即 。大于1時(shí)表示增長(zhǎng)，小于1時(shí)表示負(fù)增長(zhǎng)。

3.外延不同。

“種群增長(zhǎng)率”表示的是某時(shí)間點(diǎn)上的種群瞬時(shí)增長(zhǎng)率；“每年增長(zhǎng)率”具有開(kāi)始和結(jié)束時(shí)間，存在周期性（年）成比例增長(zhǎng)。普通生態(tài)學(xué)上稱為“周限增長(zhǎng)率”。

二、“種群增長(zhǎng)率”與“每年增長(zhǎng)率”有無(wú)聯(lián)系？

許多生物由于世代重疊，種群以連續(xù)方式變化。假設(shè)此生物每年以固定的增長(zhǎng)率“J”型增長(zhǎng)，即Nt+1=λ·Nt（N表示種群數(shù)量，λ為周限增長(zhǎng)率），λ為一恒量。如果把這個(gè)連續(xù)增長(zhǎng)的種群在計(jì)量時(shí)周限時(shí)間縮短為半年，一月、一日……直到最小值一瞬間，每一瞬間將連續(xù)不間斷地增長(zhǎng)，每一瞬間變化量的比值也為常數(shù)，且每一瞬間本身個(gè)體數(shù)量的比值也為常數(shù)。根據(jù)微分規(guī)律dex=exdx，我們可以引入以e為底的指數(shù)來(lái)積分計(jì)算，則Nt=N0·ert。r是分隔成以單位時(shí)間而定的一個(gè)常數(shù)。在相同的單位時(shí)間作為周限，與λ存在某種等量關(guān)系。推導(dǎo)如下：

∵Nt+1=λ·Nt即Nt=NOλt=NO·ert，

∴λ=er，r=lnλ。

這說(shuō)明周限增長(zhǎng)率λ與瞬時(shí)增長(zhǎng)率r存在一一對(duì)應(yīng)關(guān)系。這個(gè)恒定瞬時(shí)增長(zhǎng)率（r）不要誤認(rèn)為就是整個(gè)種群的瞬時(shí)增長(zhǎng)率（即種群增長(zhǎng)率）。那么，這個(gè)瞬時(shí)增長(zhǎng)率r到底是什么？

其實(shí)r是把周限增長(zhǎng)率（λ）的周限時(shí)間無(wú)限地縮短成每一瞬間以連續(xù)方式變化有一恒定的每員增長(zhǎng)率r，它與密度無(wú)關(guān)。對(duì)于這種系統(tǒng)的動(dòng)態(tài)研究，涉及到微分方程。如把種群變化率 與任何時(shí)間的種群大小N（t）聯(lián)系起來(lái)，存在一恒定的每員增長(zhǎng)率。即 =rN其積分式恰好是：Nt=NOert。不難發(fā)現(xiàn)，這個(gè)r是表示種群增長(zhǎng)率與種群個(gè)體數(shù)量N的比值。即種群中每個(gè)成員的瞬時(shí)增長(zhǎng)率。因此普通生態(tài)學(xué)上也常稱之為每員增長(zhǎng)率（r）。它與周限增長(zhǎng)率的大小相關(guān)，與種群的密度無(wú)關(guān)，表示物種個(gè)體的潛在增殖能力。

據(jù)此，可以得出結(jié)論：呈“J”型增長(zhǎng)的種群增長(zhǎng)率=r·N（r為每員增長(zhǎng)率、N為種群個(gè)體數(shù)。）因而，在“J”型增長(zhǎng)模式中，周限增長(zhǎng)率λ=er，種群增長(zhǎng)率=r·N，對(duì)于周限增長(zhǎng)率而言r有瞬時(shí)的特點(diǎn)；對(duì)種群增長(zhǎng)率而言，r針對(duì)的是種群個(gè)體的每員增長(zhǎng)率。說(shuō)明種群增長(zhǎng)率（r·N）與每年增長(zhǎng)率（λ）雖有關(guān)聯(lián)（λ=er）但含義不同。

三、如何解讀種群數(shù)量增長(zhǎng)曲線圖？

圖1 “J”型和“S”型的種群數(shù)量變化曲線

由圖1可知，橫坐標(biāo)表示時(shí)間，縱坐標(biāo)表示種群數(shù)量，曲線表示種群數(shù)量隨時(shí)間變化而變化。因此，曲線的斜率表示種群數(shù)量的增長(zhǎng)率（ ），簡(jiǎn)稱種群增長(zhǎng)率。

因?yàn)榉N群增長(zhǎng)率=每員（瞬時(shí)）增長(zhǎng)率r×種群個(gè)體數(shù)N。而“J”型曲線的每年增長(zhǎng)率（λ）不變，即每員增長(zhǎng)率為固定值（r=lnλ），而種群增長(zhǎng)率卻隨種群個(gè)體數(shù)的變化而變化。這就是為什么每年增長(zhǎng)率（λ）不變，而“J”型曲線的斜率（種群增長(zhǎng)率）在變化的原因。如圖2所示。

圖2 “J”型的周限增長(zhǎng)率和種群增長(zhǎng)率隨種群數(shù)量變化曲線

處于“S”型曲線的生物種群也存在有每年增長(zhǎng)率。試問(wèn)其每年增長(zhǎng)率又是如何變化的？

對(duì)于“S”型曲線而言，因?yàn)槭艿江h(huán)境阻力的影響，每增加一個(gè)個(gè)體就產(chǎn)生 的抑制影響（K表示環(huán)境所能容納的最大種群數(shù)量）。隨著種群個(gè)體數(shù)的增加，抑制影響也增加。據(jù)邏輯斯諦方程可得：“S”型曲線的種群增長(zhǎng)率 =rN（1- ），則： · =r（1- ）即：“S”型曲線的某時(shí)刻的每員增長(zhǎng)率=r·（1- ）。其中，r表示物種個(gè)體的潛在增殖能力，與種群密度無(wú)關(guān)，r是“J”型增長(zhǎng)曲線中的每員（瞬時(shí)）增長(zhǎng)率，r是常數(shù)，K為最大容納量也是常數(shù)，則r·（1- ）是一個(gè)隨種群個(gè)體數(shù)的增加而降低。因此我們可以說(shuō)：“S”型曲線的每員（瞬時(shí)）增長(zhǎng)率理論上是逐年減少，但種群數(shù)量還是增加的，只不過(guò)增長(zhǎng)率越來(lái)越低。下面就“S”型的每員（瞬時(shí)）增長(zhǎng)率與種群數(shù)量關(guān)系作如下坐標(biāo)圖，見(jiàn)圖3。

圖3 “S”型的每員（瞬時(shí)）增長(zhǎng)率隨種群數(shù)量變化曲線

在“J”型增長(zhǎng)時(shí)，每員（瞬時(shí)）增長(zhǎng)率不變，周限增長(zhǎng)率λ=er也不變，在“S”型增長(zhǎng)時(shí)，由圖3可知每員增長(zhǎng)率在降低，且每員增長(zhǎng)率與周限增長(zhǎng)率存在一一對(duì)應(yīng)關(guān)系（上面已經(jīng)推導(dǎo)）。說(shuō)明周限增長(zhǎng)率隨時(shí)間呈下降趨勢(shì)。因而，可見(jiàn)，在“S”型數(shù)量增長(zhǎng)時(shí)，每年增長(zhǎng)率是逐漸減緩的，直至等于1不再增長(zhǎng)。

四、問(wèn)題反思

為何“J”型的每員（瞬時(shí)）增長(zhǎng)率不變，而“S”型的每員（瞬時(shí)）增長(zhǎng)率卻在降低？我們可以這樣理解：因?yàn)槭艿江h(huán)境阻力，每個(gè)成員的增殖能力受限制，且隨種群數(shù)量的增加限制越劇烈。每員增長(zhǎng)率在降低，但種群數(shù)量還在增長(zhǎng)。

既然種群增長(zhǎng)率是先升后降，而種群增長(zhǎng)率=每員增長(zhǎng)率×種群個(gè)體數(shù)，為何“S”型曲線的每員增長(zhǎng)率是不斷減少呢？原因是：剛開(kāi)始時(shí)雖然每員（瞬時(shí)）增長(zhǎng)率較大，但由于種群個(gè)體的基數(shù)太低，它們的積（積群增長(zhǎng)率）不大，隨著個(gè)體數(shù)的不斷增加，而每員（瞬時(shí)）增長(zhǎng)率減少不是很快。所以它們的積（種群增長(zhǎng)率）逐漸升高。到一定值時(shí)，隨著每員（瞬時(shí)）增長(zhǎng)率不斷的降低，而種群個(gè)體數(shù)后來(lái)增加不是很快，因此它們的積（種群增長(zhǎng)率）又逐漸降低。

種群增長(zhǎng)率= =

每員增長(zhǎng)率（r）= = =種群增長(zhǎng)率/N

每年增長(zhǎng)率（λ）= ，在“J”型增長(zhǎng)時(shí)，每年增長(zhǎng)率λ與每員增長(zhǎng)率r存在聯(lián)系。即λ=er（e為自然對(duì)數(shù)的底，值為2.71828…）。

“J”型增長(zhǎng)曲線的幾何斜率表示的是種群的數(shù)量增長(zhǎng)率（簡(jiǎn)稱“種群增長(zhǎng)率”），而不是“每年增長(zhǎng)率”（周限增長(zhǎng)率）。兩概念有本質(zhì)區(qū)別，因而“J”型曲線的“每年增長(zhǎng)率”不變，這與曲線的斜率是變化的并不矛盾�！癝”型增長(zhǎng)曲線的種群增長(zhǎng)率先增后減，而“S”型每年增長(zhǎng)率是逐漸減緩的。

（責(zé)任編輯：陳 欣）

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